project_balanced_network.md

综合项目：从单个神经元搭建兴奋/抑制循环网络

对应实验：projects/balanced_network.py

输出图片：outputs/project_balanced_network.png

项目目标

前面的章节逐个学习了：

• NeuronGroup。
• PoissonInput。
• Synapses。
• 随机连接。
• 突触延迟。
• SpikeMonitor。
• PopulationRateMonitor。

现在把它们组合成一个小型循环网络。

“综合”不等于追求复杂。这个项目的目标是建立完整因果链：

外部随机输入
-> 神经元达到阈值
-> 兴奋/抑制脉冲在网络中传播
-> 网络活动反馈到自身
-> Monitor 记录个体与群体行为

1. 为什么网络中既需要兴奋也需要抑制

兴奋性输入使突触后神经元更接近阈值。

抑制性输入使突触后神经元远离阈值。

只有兴奋性循环时，可能出现：

一个神经元放电
-> 推动更多神经元
-> 更多神经元继续推动网络
-> 活动快速爆发

抑制反馈可以限制这种正反馈，使网络保持在可持续活动范围。

“平衡”不表示任意时刻兴奋电流和抑制电流精确相等，也不表示 E/I 群体放电率必须完全相等。

更合理的理解是：

兴奋驱动与抑制反馈在统计和动力学上相互制约，使网络既不长期沉默，也不无限爆发。

2. 为什么使用 4:1 的群体比例

代码：

N_E = 160
N_I = 40

总数：

N = 200

兴奋性占 80%，抑制性占 20%。

这是许多教学网络常用的比例，粗略反映皮层中兴奋性神经元多于抑制性神经元的事实。

但它不是普适常数。不同脑区、细胞分类和实验定义会不同。

本项目主要使用这一比例来展示：

• 兴奋性连接更多。
• 单次抑制权重需要更强，才能形成制衡。

3. 所有神经元先放在一个 NeuronGroup 中

neurons = NeuronGroup(
    N_E + N_I,
    "dv/dt = -v/tau : 1",
    ...
)

方程没有固定正驱动：

dv/dt = -v/tau

如果没有输入，v 会衰减到 0，网络最终沉默。

因此活动必须来自：

• 外部 PoissonInput。
• 网络内部兴奋性反馈。

抑制性反馈只会降低 v，不能独自启动网络。

4. 为什么 E/I 可以是同一个群体的子组

excitatory = neurons[:N_E]
inhibitory = neurons[N_E:]

两个子组共享：

• 同一神经元方程。
• 同一阈值和 reset。
• 同一 tau。

差别来自它们发出的突触作用：

• excitatory 的脉冲让 v_post += 0.06。
• inhibitory 的脉冲让 v_post -= 0.25。

这是一种极简分类：

神经元类型由输出突触符号定义，而不是由膜方程差异定义。

更真实模型可以让 E/I 神经元拥有不同：

• 时间常数。
• 阈值。
• 不应期。
• 适应机制。

5. 随机初始状态的作用

neurons.v = "rand()"

初始 v 在 0 到 1 之间。

部分神经元一开始接近阈值，更容易被早期外部输入触发。这可以：

• 打破完全同步。
• 缩短网络启动瞬态。

但初始随机状态不是持续活动来源。没有外部输入时，它们最终仍会衰减。

6. 外部输入强度怎样估算

external = PoissonInput(
    neurons,
    "v",
    N=100,
    rate=12 * Hz,
    weight=0.05,
)

每个神经元接收 100 路、每路 12 Hz 的泊松输入。

每秒期望事件数：

100 * 12 = 1200 events/s

每次增加 0.05，因此未考虑漏衰减和 reset 时，输入总量尺度约：

1200 * 0.05 = 60 / second

在 20 ms 时间常数内，平均会有：

1200/s * 0.02s = 24 个事件

这给出外部驱动为何足以启动网络的直觉。

不能简单用 24*0.05=1.2 断言必然放电，因为：

• 事件时刻随机。
• v 同时指数衰减。
• 脉冲后 reset。
• 抑制事件会降低 v。

但它是检查参数量级是否合理的有用估算。

7. 兴奋性连接数可以在运行前预测

exc_synapses.connect(p=0.08)

兴奋性源数量 160，目标数量 200。

可能连接数：

160 * 200 = 32000

每条以 8% 概率创建，期望连接数：

32000 * 0.08 = 2560

实际输出示例约为：

2596

随机结果围绕期望值波动是正常的。

8. 抑制性连接数也可预测

抑制性源 40，目标 200：

40 * 200 = 8000 个可能连接

期望连接数：

8000 * 0.08 = 640

示例输出正好为 640 只是一次随机实现的结果，不代表每次都精确等于期望值。

9. 为什么抑制权重绝对值更大

兴奋事件：

v_post += 0.06

抑制事件：

v_post -= 0.25

单次抑制作用约为单次兴奋的：

0.25 / 0.06 ≈ 4.17 倍

因为：

• 兴奋性神经元数量是抑制性的 4 倍。
• 两类连接概率相同。
• 兴奋连接总数约为抑制连接的 4 倍。

使用更强的抑制单次作用，可以在总量尺度上形成制衡。

这只是粗略设计。真正的动态平衡还取决于：

• 两群放电率。
• 连接相关性。
• 延迟。
• reset 和不应期。
• 外部输入。

10. 延迟为什么不同

exc_synapses.delay = 1.5 * ms
inh_synapses.delay = 0.8 * ms

抑制反馈更快到达。

直觉上：

1. 兴奋活动开始增长。
2. 抑制神经元被网络和外部输入激活。
3. 较快抑制作用压制进一步增长。

延迟差可能影响：

• 同步。
• 振荡频率。
• 爆发持续时间。
• 网络稳定性。

本项目参数用于教学现象，不声称对应某个具体生物回路的测量值。

11. 随机连接是否包含自连接

代码只写：

connect(p=0.08)

没有排除 i == j 的条件。

因此在 source 和 target 指向同一底层神经元时，可能创建自连接。

若模型假设不允许自突触，应显式写连接条件，例如根据索引关系排除同一神经元。

网络结构中的默认行为必须主动检查，不能依赖“生物上一般不会这样”来猜测软件。

12. 为什么同时使用 SpikeMonitor 和两个 RateMonitor

spikes = SpikeMonitor(neurons)
rate_e = PopulationRateMonitor(excitatory)
rate_i = PopulationRateMonitor(inhibitory)

SpikeMonitor：

• 保留每个神经元身份。
• 用于栅格图。
• 用于计算每个神经元计数。

RateMonitor：

• 分别聚合 E/I 群体。
• 观察群体活动随时间的变化。
• 便于比较反馈时序。

一个全群 SpikeMonitor 可以通过索引区分 E/I，但单独 RateMonitor 让在线统计和绘图更直接。

13. 平均放电率公式逐项解释

兴奋性群体：

mean_rate_e = (
    spikes.count[:N_E].sum()
    / N_E
    / (0.5 * second)
)

顺序：

1. 对 160 个兴奋性神经元的脉冲数求和。
2. 除以 160，得到每个神经元平均脉冲数。
3. 除以 0.5 秒，得到每秒脉冲数。

单位为 Hz。

若总脉冲数是 2866：

2866 / 160 / 0.5s
≈ 35.8 Hz

这与输出量级一致。

14. 为什么 E/I 平均率接近不等于“完美平衡”

示例输出：

兴奋性群体平均放电率: 约 35.8 Hz
抑制性群体平均放电率: 约 34.4 Hz

两者接近是一个现象，但不能单独证明输入电流平衡。

原因：

• E 与 I 单次突触权重不同。
• 群体大小不同。
• 每个神经元接收的 E/I 连接数不同。
• 脉冲时间相关性不同。

验证动态平衡更直接的方法包括记录：

• 每个神经元接收的总兴奋事件。
• 总抑制事件。
• 分离的兴奋/抑制电流或电导。
• 净输入的均值和方差。

15. 怎样读综合图

上图：脉冲栅格

红线位于 N_E=160。

• 线下：兴奋性神经元。
• 线上：抑制性神经元。

观察：

• 是否持续活动。
• 是否出现整齐垂直同步条纹。
• 是否有长时间沉默或爆发。
• E/I 活动是否时间上相关。

下图：平滑群体率

E 和 I 两条曲线显示群体活动时间结构。

观察：

• 抑制活动是否跟随兴奋活动。
• 是否存在稳定振荡。
• 峰值是否过高。
• 是否逐渐沉默或发散。

16. 如何判断网络处于哪种状态

沉默

• 几乎没有脉冲。
• 外部输入太弱或抑制太强。

不稳定爆发

• 大量神经元近乎同步放电。
• 兴奋反馈过强或抑制延迟过大。

持续不规则活动

• 脉冲持续存在。
• 个体时刻不完全同步。
• 群体率在一定范围波动。

本项目意图展示第三种状态，但严格判断需要更长仿真和统计分析。

17. 这个项目省略了什么

为了保持可读性，本项目没有加入：

• 电导型突触。
• 不同 E/I 膜时间常数。
• 突触时间过程。
• 可塑性。
• 空间拓扑。
• 外部刺激任务。
• 多次随机重复。
• 稳态期剔除。

因此它是教学原型，不是可以直接用于生物结论的完整模型。

18. 常见误区

误区一：名称叫 balanced 就已经证明平衡

名称只是建模目标，需要通过输入分解和统计验证。

误区二：E/I 平均率必须相等

平衡涉及总突触作用，不只是两个群体的放电率。

误区三：连接概率决定实际连接数

它决定随机分布，实际数量会波动。

误区四：一个种子的一张图足够

应多种子重复，报告活动率、同步指标和状态稳定性。

误区五：提高兴奋权重只会平滑提高放电率

循环网络存在反馈，参数变化可能导致状态突然从稳定转为爆发。

19. 项目实验路线

实验 A：关闭循环连接

只保留 PoissonInput，测量外部驱动单独造成的活动。

实验 B：只加入兴奋连接

观察是否出现过度同步或爆发，然后再加入抑制。

实验 C：扫描抑制权重

测试 -0.1、-0.25、-0.5，画出 E/I 平均率与同步程度。

实验 D：扫描连接概率

比较 p=0.02、0.08、0.2。每次记录实际连接数，不能只记录 p。

实验 E：多种子统计

对 20 个种子统计：

• E 平均率。
• I 平均率。
• 总连接数。
• 脉冲计数变异。

实验 F：排除自连接

加入连接条件，比较自连接是否影响结果。

实验 G：加入独立 E/I 状态变量

把突触事件改为更新 ge 和 gi，让它们按不同时间常数衰减，再驱动 v。这样更接近突触电流过程。

项目小结

这个网络的最小因果结构是：

外部泊松输入启动活动
兴奋性循环连接放大活动
抑制性连接限制活动
漏衰减与 reset 消散状态
延迟塑造反馈时序
Monitor 从个体和群体层面观察结果

真正理解项目的标准不是“代码能运行”，而是你能在修改任何参数前说明：

• 哪个机制被改变。
• 预期网络向沉默、稳定还是爆发移动。
• 需要用什么数据验证。

官方参考

• 神经元模型
• 输入刺激
• 突触模型
• 记录仿真数据